Los guisantes de Mendel II: el inicio de la genética.

En los tiempos de Mendel ya se pensaba que debía existir “algo” dentro de cada ser responsable de transmitir sus caracteres propios a sus descendientes, y existían importantes estudios acerca de la hibridación vegetal, no obstante, no existía ninguna ley de validez universal que permitiese predecir la formación y desarrollo de los híbridos, con la que se pudiera mejorar la práctica de criadores de animales y mejoradores vegetales, consistente en cruzar las variedades que poseen caracteres de interés con la intención de obtener híbridos donde se potenciasen dichos caracteres.

De este modo, Mendel trató de encontrar un patrón de la herencia que le permitiese entender el funcionamiento del mismo, para lo que se dedicó 8 años a cultivar y cruzar distintas variedades de plantas de guisante, Pisum sativum, llegando a examinar cerca de 12000 plantas y 300000 semillas.

Durante los 2 primeros años, Mendel puso a prueba 34 variedades distintas de plantas de guisantes, autofecundandolas para así comprobar si eran líneas puras constantes, es decir, que cada linaje mantenía constante sus caracteres a través de las distintas generaciones.

Seguidamente se dedicó a realizar cruces entre variedades de líneas puras que difirieran en el carácter que presentaban para un mismo rasgo, así por ejemplo, para el rasgo “forma de la semilla” cruzó dos variedades de líneas puras, una cuya semilla fuera lisa, y otra cuya semilla fuera rugosa. Estas variedades que cruzaba suponían la generación parental, “los padres”.

Rasgos		Caracteres
1	Forma de la semilla	lisa (R)	rugosa (r)
2	Color del endospermo	amarillo (V)	verde (v)
3	Color de la cubierta de las semillas	gris (B)	blanca (b)
4	Forma de la vaina	inflada (C)	contraída (c)
5	Color de vainas inmaduras	verde (A)	amarillo (a)
6	Posición de las flores	axial (T)	terminal (t)
7	Longitud del tallo	largo (C)	corto (c)

 Rasgos y caracteres objetos de los distintos estudios realizados por Mendel.

Aunque lo aparentemente lógico hubiera sido obtener híbridos con caracteres intermedios, los experimentos previos de otros botánicos ya le hacían prever a Mendel que esto no sucedería así con los híbridos obtenidos de estos cruces. De hecho, el resultado de estos cruces, la primera generación filial, F1, presentaba siempre la misma apariencia para el carácter estudiado, que era igual al de uno de sus parentales. Si estudiaba la forma de la semilla, toda la F1 tenía la semilla lisa, independientemente de que en la generación parental la planta con semilla lisa hubiese actuado como “madre” o como “padre”.

El siguiente paso que realizó, fue autofecundar las plantas obtenidas. Al cruzar los ejemplares de la F1 entre ellos mismos, obtuvo una segunda generación filial de plantas, F2. En ella, 3 de cada 4 plantas presentaba siempre la misma apariencia que las plantas de la F1, mientras que 1 de cada 4 volvió a presentar la característica, que aún presentándose en la generación parental, no aparecía en la F1. Es decir, en el caso de la forma de la semilla, en la F2, 3 de cada 4 plantas tenían la semilla lisa, y 1 de cada 4, la tenía rugosa.

Al observarse que había caracteres, como la forma de la semilla rugosa, que no aparecían en la F1, y si en algunos descendientes de estos, en la F2, Mendel dedujo que los elementos encargados de la transferencia hereditaria de ese carácter, debían estar igualmente presentes en toda la generación de la F1 para poder llegar a la F2, aunque latentes, sin que se manifestasen. Estos caracteres latentes, denominados recesivos, solo se expresarian si los elementos hereditarios que determinan su expresión no se encontraban con elementos hereditarios dominantes, los cuales determinan para caracteres que se expresan siempre que el organismo porte dichos elementos, independientemente de la presencia o ausencia de otros elementos.

La primera ley de Mendel, la ley de la uniformidad, deriva de esta conclusión, y establece que siempre que se crucen dos variedades puras de una misma especie, los descendientes son todos iguales, y pueden parecerse a uno u otro progenitor. Cabe indicar, que esta ley de Mendel no se puede considerar realmente como una verdadera ley de la transmisión hereditaria, pues el efecto de uniformidad es producto de la dominancia de unos elementos sobre otros, por lo que en función de las fuentes que se consulten, se incluye esta como primera ley de Mendel o no. Yo personalmente considero interesante reconocerla dentro de las leyes de Mendel, pero no dentro de las leyes de la transferencia hereditaria.

Llegados a este punto, Mendel decidió autofecundar las plantas obtenidas en la F2, obteniendo una tercera generación filial, F3. Al autofecundar aquellas plantas de la F2 con un caracter recesivo, estas producían una F3 donde toda la descendencia mantenía el carácter recesivo. Mientras que con las plantas que presentaban el carácter dominante se daban dos situaciones, 1 de cada 3 de estas plantas producía un 100% de plantas con la característica dominante, mientras que 2 de cada 3, se comportaban exactamente igual que la F1, dando una generación filial con 3 de cada 4 plantas con el carácter dominante, y una de cada 4, con el carácter recesivo.

Por lo que en la F2, realmente, tendrían 1 de cada 4 plantas formadas únicamente por elementos dominantes, 2 de cada 4 híbridos con elementos tanto dominantes como recesivos, y 1 de cada 4 con elementos únicamente recesivos.

De este modo, la segunda ley de Mendel, o ley de la segregación, dice que cada progenitor transmite un único tipo de elementos hereditarios de los dos que tiene, para cada uno de sus descendientes, existiendo la misma probabilidad de transmitir uno u otro.

Los híbridos de la F1, cuentan con los dos tipos de elementos para el mismo rasgo, y al autofecundarlos, forman semillas que tendrán ½ de probabilidad de ser hibridas, mientras que ¼ tendrá únicamente elementos dominantes, y el mismo número tendrá únicamente elementos recesivos.

Finalmente, Mendel repitió sus experimentos, esta vez para plantas que diferían en dos rasgos a la vez, existiendo nuevamente dos caracteres para cada rasgo. Nuevamente, la F1 estaba formada por híbridos todos aparentemente iguales. Pero al autofecundar la F1, en este caso obtuvo una F2 con cuatro grupos de plantas distintas y en una proporción 9:3:3:1. Cruzando plantas de semilla lisa y endospermo de color amarillo con otras de semilla rugosa y endospermo verde, obtuvo:

• 9 de cada 16 tenían semillas lisas y endospermo amarillo (ambas variables dominantes)
• 3 de cada 16 tenían semillas lisas y endospermo verde (una variable dominante y una recesiva)
• 3 de cada 16 tenían semillas rugosas y endospermo amarillo (una variable dominante y una recesiva)
• 1 de cada 16 tenían semillas rugosas y endospermo amarillo (ambas variables recesivas)

Dandose la circunstancia añadida, que si nos fijamos únicamente en uno de los dos rasgos, la herencia es de sus caracteres sigue la misma proporción 3:1 que seguía la F2 al estudiar un único rasgo. Es decir, si nos fijamos solo en el rasgo forma de la semilla, siguen apareciendo 3 de cada 4 lisas y 1 de cada 4 rugosas.

A la vista de los resultados, se entiende la 3ª ley de Mendel, o ley de la herencia independiente de caracteres, que dice que los rasgos diferentes son heredados independientemente unos de otros, por lo que el patrón de herencia de los elementos para un rasgo, no afectan al patrón de herencia que siguen los elementos de otro rasgo.

Ahora sabemos que los elementos a los que se refería Mendel, son los genes, y estos se encuentran ubicados en los cromosomas, y son los cromosomas, y no los genes sueltos, los que se transfieren hereditariamente. Por tanto, los genes presentes en un mismo cromosoma, sobre todo si se encuentran muy cerca, no se transmiten independientemente, de modo que esta ley solo es válida cuando se aplica a genes que se presenten en dos cromosomas distintos o en regiones muy alejadas del mismo cromosoma.

Notese que no menciono en ningún momento que Mendel hable de factores hereditarios, ni de genes, el hablaba en todo caso de elementos, de los que no aclara si eran particulados o eran líquidos, y tampoco menciona en ningún momento que estos elementos se presenten por parejas, y sea la composición de esa pareja la que determine la herencia, solo habla de la presencia de elementos, dando a entender que sería la presencia de un único tipo de elementos o combinación de dos tipos de elementos para un mismo rasgo lo que determinarían el carácter que se exprese.

Fuentes: 

1. Mendel, J. G., 1866. Versuche über Plflanzenhybriden. Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn, Bd. IV für das Jahr, 1865 Abhandlungen:3-47. Traducción al inglés, ir: Druery, C.T & William Bateson (1901). «Experimentos en hibridación vegetal». J. Royal Horticultural Soc. 26: pp. 1–32.
2. http://es.wikipedia.org/wiki/Mendel
3. Lorenzano, Pablo: ¿El redescubrimiento o la reinterpretación del trabajo de Mendel?. - In: Biología / Curtis, Helena; Barnes, N. Sue; Schnek, Adriana; Massarini, Alicia [eds.]. - Buenos Aires: Editorial Médica Panamericana, 2008, p. 154-154

Los guisantes de Mendel I: historia y cotilleos.

En 1858, el médico alemán Rudolf Virchow plantea el tercer principio de la teoría celular “omnis cellula e cellula”, lo que viene a significar que cada célula deriva de otra célula ya existente. Esta idea supone cierto problema: si toda célula proviene de una célula previa, estas deben contener algo que permita la herencia de sus caracteristicas propias.

En 1859, Charles Darwin publica “El origen de las especies” donde expone su teoría de la evolución biológica. Esta teoría implica necesariamente la existencia de mecanismos que permitan la herencia de caracteres de padres a hijos, y la modificación de los caracteres hereditarios, lo que genera la diversidad. Pero el pobre de Darwin jamás llegó a descubrir cuáles eran estos mecanismos, y es una lástima, porque un fraile agustino de la Abadía de Santo Tomás de Brno (Republica Checa) estaba descifrando la clave por aquellos años.

Entre los años 1856 y 1863, el padre Gregorio, conocido por todos como Gregor Mendel, se dedicó a cultivar y probar cruces con la plantas de guisante, Pisum sativum. A través de su estudio demostró que la herencia se produce debido a elementos particulados, y que siguen normas estadísticas sencillas, que quedarían resumidas en tres principios. Este estudio fue publicado bajo el nombre “Experimentos de hibridación en plantas”.

Pese a dar con la clave de la herencia, el trabajo de Mendel pasó desapercibido y no fue reconocido hasta algunos años después de su muerte. Se suele decir que la comunidad científica no se hizo eco de los estudios de Mendel debido a dos posibles razones:

- La revista en la que publicó Mendel, la Revista de la Sociedad de Ciencias Naturales de Brünn, no tenía una gran difusión.

- Como Mendel no era un científico conocido, poca gente prestó interés en leer su trabajo.

Pero también debemos apuntar otra razón, ni el mismo Mendel era consciente del alcance de sus descubrimientos. Mendel envió su trabajo al botánico Karl Wilhelm von Nägeli, una de las máximas autoridades de la época en el campo de la biología, el descubridor de los cromosomas, y este botánico le sugirió que realizara sus experimentos en varias especies del género Hieracium. Pese a que Mendel lo intentó, no consiguió los mismos resultados con estas plantas, pensando de este modo que sus leyes de la herencia sólo podían ser aplicadas a ciertas especies, y no eran unas leyes universales.

Ahora sabemos que las plantas del género Hieracium cuentan con un tipo especial de partenogénesis, una forma de reproducción basada en el desarrollo de células sexuales femeninas no fecundadas. Sin saber esto, era imposible que los resultados de los experimentos de Mendel sobre estas plantas tuvieran algún sentido.

Existe un mito que dice que Mendel envió una copia de su trabajo a Darwin, pero que Darwin nunca llego a leerla porque tenía un exceso de correspondencia… Esto no ha llegado a demostrarse nunca, además, si Mendel hubiese mandado una carta a Darwin, esta se encontraría en la biblioteca de Darwin, y allí no está.

Así que Darwin, en 1868, admite que las leyes que rigen la herencia son desconocidas, y propone la “hipótesis provisional de la pangénesis”. Esta hipótesis intenta explicar los posibles mecanismos de herencia postulando que debían existir unas partículas hereditarias, las gémulas, que debían producirse en cada una de las partes del organismo, recogiendo los cambios que sufren dichas partes, y fluirían por todo el organismo libremente, de modo que la herencia que reciben los hijos se debería a una mezcla de gémulas de ambos progenitores.

Al final de la década de 1890, Hugo de Vries, que llevaba desde 1886 experimentando con la hibridación de Oenothera lamarckiana, había supuestamente deducido las mismas conclusiones que Mendel cuando descubrió el artículo de este, comprobando que las deducciones de ambos coincidían. No obstante, en 1900 pública sus resultados en Comtes Rendus de l'Académie des Sciences, sin citar a Mendel en su trabajo. Posiblemente, de Vries pensaría que nadie se iba a dar cuenta, total, Mendel había muerto hacía ya algunos años, y su artículo no había trascendido… pero no contaba con Carl Correns.

Lo que son las cosas, recuerdan a Karl Wilhelm von Nägeli, el descubridor de los cromosomas, el que le dijo a Mendel que probase con otra planta, vale, pues este hombre se puso a trabajar con las hipótesis de Mendel, y el caso es que cuando muere, su nuero, Carl Correns, que también era botánico, continua su trabajo. Así, en 1900, Correns pública sus resultados, reconociendo a sus colaboradores y a él mismo como redescubridores de las leyes de la herencia de Mendel.

Imagínense la indignación que le debió entrar por cuerpo a Correns cuando vió que Hugo de Vries se quería marcar el tanto como descubridor de las leyes de la herencia. Como era de esperar Correns criticó públicamente a De Vries, y este no tuvo otra que rectificar y reconocer la prioridad de Mendel sobre su trabajo.

Como donde caben dos caben tres, hubo un tercer trabajo que se publicó ese mismo año en el que se redescubrían las leyes de Mendel. Este tercer redescubridor fue Erich von Tschermak. Como daro curiosioso, resulta que este hombre fue el nieto del profesor de botánica de Mendel, si es que el mundo es un pañuelo.

Como curiosidad añadida, nótese que quitando a Virchow y Darwin, el resto de los aquí mencionados eran todos botánicos. Más de uno se pensará “¿es que ningún zoólogo estudiaba la herencia? ¿Es que no había quien usase animales para estudiar la herencia?”. Pues de hecho el mismísimo Mendel lo intentó con abejas, pero estudiar la herencia con plantas, y especialmente con el guisante Pisum sativum, suponía una serie de ventajas, como son; el reducido tiempo entre generación y generación; la gran diversidad dentro de una misma especie, lo que le permitía estudiar las variaciones de distintos caracteres como el color, la forma y el tamaño…; la elevada descendencia; su bajo coste de mantenimiento… Pero no os preocupéis que ya llegaría posteriormente Morgan para estudiar la herencia con moscas.

En algunos sitios puede que diga que todos estos botánicos eran genéticos, bueno... eso lo podemos considerar nosotros ahora, pero ellos no se consideraban genéticos, porque esta disciplina no existía como tal, de hecho, el termino gen no fue acuñado hasta 1909 por el botánico danés Wilhelm Ludwig Johannsen.